人类采捕、养殖珍珠已有千年历史。珍珠晶莹素洁、浑然天成，人们喜爱它，欣赏它，把它看作是上天的恩赐。而对于珍珠成因的探索，无论是出于浪漫的想像还是理性的思考，千百年来也从未间断过。

　　在科学并不发达的古代，人们对珍珠的认识十分有限，更谈不上对珍珠成因的理论研究，可是这并不妨碍人们凭借他们对珍珠的喜爱而展开种种奇异的猜想，于是便产生有关珍珠来历的种种传说。例如，不少古人认为珍珠是由露滴或眼泪凝结而成的。当然，我们对古人是不能苛求的，他们在缺少科学根据的古代，不了解珍珠的性质，只能对珍珠的成因进行猜想或借助神话去做解释。显而易见，所有这些都没有什么科学意义，甚至具有十分浓厚的迷信色彩。结果是虽然有了珍珠，却不能真正地知道她是怎样生成的。

　　寄生虫成因学说

　　关于珍珠的成因，大约从16世纪中叶开始才逐步脱离神话故事的影响。随着对珍珠研究的不断发展，不同时期的学者先后提出了有关珍珠形成的各种说法。人们起先认为珍珠是类似肾脏结石的贝病的产物，而后又认为是由于体液过剩或一部分卵留在体内造成的，也有人认为是砂砾进入贝体，最终形成了珍珠。到了18世纪，人们逐渐认识到形成珍珠的物质所具有的性质和贝壳相同，珍珠就是球形的贝壳，它们的形成过程是一致的。

　　以上这些认识虽然片面，但毕竟是从科学的角度对珍珠的形成做出的解释，迈出了探究珍珠成因奥秘的第一步。

　　1826年，埃德华·霍姆将珍珠切成两半，发现珍珠的中心部位由一种有光泽的物质构成，他对此的解释是珍珠贝的卵子没有被送到输卵管而留在卵巢内，珍珠就是以这种死卵为核形成的。1830年，德裔俄国生物学家冯·贝尔最先提出寄生虫成因说。他在文蛤内发现一种吸虫类寄生虫，认为珍珠是以此为核形成的。冯·贝尔也因此成为寄生虫成因说的先驱。在此之后，其他一些科学家先后从许多贝类生物中发现了以寄生虫的卵、头部或幼虫为核的天然珍珠。于是，寄生虫成因说便顺理成章地确立起来了。

　　但是寄生虫成因说的发展并没有对珍珠养殖起到什么作用。在实际生产中，即使用大量的寄生虫去感染珍珠贝类，仍然达不到生产养殖珍珠的目的。尽管如此，对寄生虫成因说的研究仍然有很高的科学价值。在研究过程中，科学家们积累了大量的标本和科学资料，看到了寄生虫在珍珠形成中的核心作用，为以后的珍珠囊成因学说的发展提供了基础。

　　珍珠囊成因学说

　　1858年，黑斯林在珍珠的寄生虫成因的研究中最先提出了以寄生虫的残体为核，在其周围形成珍珠囊并分泌珍珠质沉淀，覆盖在核上而最终形成珍珠的说法。这种说法强调珍珠囊在珍珠生成过程中的作用，被称之为珍珠囊成因学说。此后，其他一些科学家在此基础上进一步发展了珍珠囊成因学说，其基本内容主要包括三个阶段：①外物或外力作用；②局部组织形成珍珠囊；③珍珠囊分泌珍珠质并围绕某种核心沉淀而形成珍珠。

　　随着珍珠囊成因学说的不断发展，科学家们逐步搞清了珍珠形成过程中的一些细节问题。例如，赫德曼指出囊珍珠和肌肉珍珠的成因不同，前者是以寄生虫异物为核心而形成的，后者是由于外套膜的一部分细胞受到外来刺激而引起细胞分裂，自行分离而形成的。他还指出肌肉珍珠的核是贝体本身分泌的壳皮类物质，主要成分是壳角蛋白。1911年，鲁贝尔通过研究证明，不仅是肌肉珍珠，即使是在外套膜中检出的珍珠，其核也是由壳角蛋白构成的。因此，他认为外套膜的上皮细胞受刺激后，有一部分细胞分离并包被了已经分泌出来的壳角蛋白，同时逐渐陷进外套膜内部的结缔组织中，最终生成了珍珠。

　　至此，珍珠囊成因学说已经相当完整了：珍珠是由于外套膜上皮细胞受到了外物或外力的刺激和作用，局部地陷进外套膜内部的结缔组织中或贝体其他部位的组织中，形成了珍珠囊，并围绕异物或分泌物等核心，分泌珍珠质而形成的。当然，显而易见，当珍珠囊完全陷入软体内部时，珍珠囊是完整的，能生成游离的或正园珍珠；当珍珠囊只是部分地陷入外套膜时，珍珠囊是不完整的，只能生成附壳的或半圆珍珠，以及佛像珍珠等。

　　珍珠囊成因理论足以说明天然珍珠的形成过程，也是附壳珍珠或佛像珍珠养殖技术的理论根据。不过要最终实现珍珠的大规模人工养殖，还要解决珍珠囊的形成技术。

　　外套膜小片体内培养技术

　　以上珍珠的成因理论，除去猜想和神话，大都是以观察珍珠形成的现象为基础，加以叙述、描写而产生的理论，通常缺少实验研究。

　　1913年，阿尔威德斯将外套膜表皮细胞注射到珍珠贝外套膜组织内，形成了珍珠囊，并最终生成珍珠。其实早在几年前，日本学者见濑辰平和西川藤吉就已经掌握了形成珍珠囊的技术。他们用合浦母贝作为实验材料，把外套膜外表皮的细胞和核一起注射到外套膜组织内，结果成功地得到了珍珠。1907年，他们二人的研究成果分别以专利的形式发表，其核心技术主要是将外套膜片断移植到贝体内，使之形成珍珠囊，用以生产珍珠，目的在于发展珍珠养殖。外套膜移植的位置，初期仅限于外套膜组织内，后来发展到了内脏团内。见濑辰平在申请“贝类外套膜组织内插入人工珍珠核的插核针”的专利时，在说明中写道：“为了把核插入贝类的外套膜组织内而使得包被上珍珠质，插核时最为必要的是跟核一起带上一点外皮细胞。” 这是珍珠现代养殖中的极为关键的技术创新。西川藤吉也提出了“正园珍珠养成法”的专利申请，其核心技术是用贝壳的珍珠层制成圆形的小核，外包以外套膜片，插入外套膜内，生成正园的游离有核珍珠。

　　经过许多科技人员的研究和改进，见濑辰平和西川藤吉的技术得到了进一步的发展，不仅限于外套膜，更进一步将外套膜小片移植到生殖腺和消化盲囊等各个部位的组织内，最终建立了珍珠的现代养殖技术。这种技术属于现代试验生物科学中的组织培养技术，是同种异体组织的体内培养。这种技术的广泛应用，使得珍珠的现代养殖作为一个高新科技产业得以确立并得到高速发展。

　　由于有了珍珠囊这一物质形态基础，又有了在人工插核同时进行外套膜小片移植而形成珍珠囊的技术，对于珍珠的成因问题，似乎都解决了。但实际上人类对于珍珠成因的探索还远没有结束。

　　表皮细胞变性成因学说

　　很早以前就有科学家提出，珍珠囊表皮细胞是由一层细胞构成的，并由它分泌贝壳素、棱柱质和珍珠质，当对珍珠囊壁的压力发生变化时，珍珠囊的分泌机能也会改变，从而导致珍珠层的变化。1946年，浜口文二等人由于掌握了在贝体内形成粟粒珍珠的方法而获得专利权。以此为基础，新的珍珠成因学说逐步建立起来。科学家认为不只是外套膜，闭壳肌的表皮细胞也会在形态和机能转变之后形成珍珠囊而产生珍珠。事实上在闭壳肌和外套膜交界处的表皮细胞，受机械、药物刺激或在病变后，机能会发生变化，而且这部分表皮细胞会异常增殖，产生很多褶皱和凹陷并且形成为许多珍珠囊，生成许多的粟粒珍珠。

　　除了认为表皮细胞变性能生成珍珠之外，近年来一些学者通过研究认为，珍珠不是由插入的外套膜小片的细胞形成的，而是由育珠蚌体内结缔组织的细胞在插入小片形成的“初生珍珠囊”的刺激下形成的“次生珍珠囊”， 再由此分泌珍珠质而生成了珍珠。他们认为外套膜小片的上皮细胞是异体细胞，移植后会被育珠蚌细胞识别，进而被排斥，最终造成溶解和死亡。

　　结束语

　　总而言之，珍珠是一种颗粒状的固体物质，这种颗粒在珍珠囊里生成和生长，成分和性质同贝壳相似。这是因为，一般情况下珍珠囊是由分泌和形成贝壳的一部分组织长成的，再由珍珠囊分泌珍珠质而形成为珍珠。完整的珍珠囊生成正圆形或完全颗粒状的珍珠，不完整的珍珠囊只生成半圆形的附着(壳)的不完全颗粒状的珍珠。除了平常分泌、生成贝壳珍珠层(壳内面)的外套膜外表皮细胞能形成珍珠囊生成珍珠外，有些分化程度较低的其他组织的细胞，也有可能变性而形成珍珠囊生长出珍珠。但是在一般的养殖珍珠中，珍珠囊都是靠移植外套膜小片的外表皮细胞，在体内进行组织培养而形成的。虽然形成珍珠囊的上皮组织与原来平贴在贝壳内面珍珠层的上皮组织在形态与机能上都有所变化，但并没有从根本上改变这种上皮组织细胞的特性，仍然能分泌珍珠质而生成珍珠。

　　经过人类几百年来的科学探索和研究，关于珍珠成因的基本理论，主要在实验生物学的帮助下，建立起来了。在生物科学特别是实验生物学不断发展的影响下，对珍珠成因的研究也在继续深入和提高。不过我们还未完全搞清珍珠形成的过程，尤其是对于珍珠成因的微观研究和环境条件影响珍珠形成过程的综合研究，尚有很多需要开展的工作。也许在不久的将来，我们会在这小小的贝壳中发现更多的秘密。-

　　作者简介

　　谢玉坎，曾任中国科学院南海海洋研究所研究员、三亚珍珠研究所所长。多年从事珍珠科学、贝类学及热带海洋生物学研究。