长颈鹿是从“短颈鹿”进化而来的，这个事实毫无疑义，古生物学家甚至找到了介于二者之间的过渡型“中颈鹿”的化石。但是长颈鹿的脖子是怎么进化来的？这个理论问题的答案就不是那么显然了。我们从中学生物课学到过，历史上有两种关于生物进化的理论曾经争得很厉害，课本上举的例子，正是关于长颈鹿的进化。

    第一个关于生物进化的理论是拉马克提出来的，其核心是有一种内在的动力驱使生物向前发展，而由于“用进废退”，习性会让生物的器官出现独特的形态。在1809年出版的《动物哲学》一书中，拉马克举长颈鹿为例说明后者：“观察习性影响长颈鹿奇特的形态和大小，是很有意思的：这种最高的哺乳动物生活在非洲内地，那里的土壤几乎总是干枯、贫瘠的，因此它不得不靠吃树叶为食，一直尽力要够到树叶。由于该物种长期保持着这个习惯，导致了它的前肢变得比后肢长，而它的脖子则延长到了这样的长度，长颈鹿即使不用后肢直立，高度也能达到6米。”

    达尔文提出了第二个关于生物进化的理论，那就是自然选择学说。不过，最早用自然选择来解释长颈鹿脖子的进化的，不是达尔文，而是独立提出自然选择学说的华莱士。他在1858年寄给达尔文的论文中简单地否定了拉马克的假说，提出了新的解释：“长颈鹿获得长脖子不是由于意欲得到高灌木的叶子并为此一直伸展其脖子，而是因为在它的原型中，任何脖子较长的变异都能保证在同一个地方要比它们的短脖子同伙吃到更大范围的草料，因此在食物稀缺时让它们能活得更好。”

    华莱士当时并不知道达尔文已秘密研究自然选择学说很多年。他的来稿促使达尔文在第二年发表《物种起源》。也许是不想和华莱士撞车，达尔文在《物种起源》的早期版本中并没有提及长颈鹿的脖子进化，而是以长颈鹿尾巴为例。一直到《物种起源》的第6版，为了反击动物学家米瓦特的批评，才用很长的篇幅讨论长颈鹿脖子的进化，其主要观点是：原始长颈鹿中有的较高有的较矮，当食物缺乏时，较高的个体能吃到较高处的树叶，是其他动物吃不到的，因此有生存优势，能留下更多的后代。一代又一代选择的结果，长颈鹿的脖子就变得越来越长。

    遗传学建立以后，人们知道了后天获得的性状是无法遗传的，即使长颈鹿的祖先由于老是伸脖子让脖子长了一点，也无法让后代天生就有长脖子。拉马克的假说无人相信了，达尔文的说法就传开了。非洲草原在旱季时的确会出现食物缺乏，而长颈鹿作为最高的动物，也的确能吃到其他动物吃不到的树叶，达尔文的解释非常直观，很有说服力。

    但是这个解释也只是一个假说，并没有证据。反而有些反面的证据。例如，长颈鹿并不是总是伸长脖子吃高处的树叶，在有的地方，长颈鹿大约有一半的时间是弯着脖子吃低处的树叶。而且，与达尔文设想的相反，在旱季时反而是高树的叶子少了，长颈鹿不得不去吃矮灌木的叶子，这个时候长脖子似乎并没有显示出生存优势。

    长脖子还有生存劣势。长颈鹿的头比心脏几乎高了3米，为了能保障大脑的血液供应，长颈鹿的心脏很大，动脉管壁很厚，使得长颈鹿的血压是所有哺乳动物中最高的。对生存不利的特征有时也能进化出来。例如雄麋鹿的大角并不利于生存，但是由于雄麋鹿用角打架争夺配偶，让大角有了生殖优势，这些笨重的特征不仅保留了下来，反而越来越笨重。达尔文把这种现象叫做性选择。

    那么长颈鹿的长脖子是不是对它们的求偶很重要呢？是的。在求偶季节，雄长颈鹿会挥动长脖子互相撞头进行决斗，脖子越长，就越容易获胜取得交配的机会。这种决斗非常激烈，有时甚至能导致死亡。雌鹿也比较喜欢接纳脖子较长的雄鹿。

    因此瑞典动物学家西蒙斯和纳米比亚动物学家希培斯在1996年提出长颈鹿的长脖子是性选择的结果。那么为什么雌长颈鹿也会有个没什么用的长脖子呢？有时候只对一性有用的特征，由于遗传的原因，也会在另一性出现，例如雄性哺乳动物的乳头。不过在这种情况下，两性还是会出现显著差别的（毕竟雄性的乳头是不发育的）。西蒙斯和希培斯认为雄长颈鹿的头、脖子都比雌鹿重，就体现了这种差异。

    但是最近这个新假说也受到了挑战。南非动物学家米歇尔等人测量了38头长颈鹿的头重、颈重、颈长、腿长、颈长与腿长比，发现两性之间并无差异。虽然成熟雄鹿的头、脖子都比雌鹿重，但是它们的体重也比较重，如果考虑到体重的差别，两性的形态差异就消失了。因此他们认为这个结果否定了性选择假说。

    在南非，长颈鹿一般都吃高处的树叶，这样一口能吃下更多的叶子。这是因为低处的叶子被其他吃树叶动物吃了，还是因为高处的叶子本来就比较多？另一个南非研究小组做了实验，把一些金合欢树（长颈鹿的主食）围起来不让吃，一个生长季节后，发现这些树高处和低处的树叶量是一样的，没围的树低处树叶量较少是被其他动物吃掉的。也就是说，长颈鹿吃高处的树叶是本能地避免与其他吃树叶动物竞争。这个实验结果支持达尔文的吃树叶假说。

    孰是孰非，只能继续争下去。也许是多种因素的一起作用影响了长颈鹿脖子的进化。这个问题的答案，要比教科书编者想像的复杂得多。