温室气体指大气中能吸收地面反射的太阳辐射,并重新发射辐射的一些气体,包括二氧化碳、甲烷和氧化亚氮等. 温室气体具有加热空气的作用,其浓度的逐年攀升业已成为导致全球气候变暖的主导因子。
由于动物机体生存必须要利用氧气并代谢生成二氧化碳,大量的畜牧生产对全球温室气体二氧化碳排放量的贡献是不言而喻的。与其它家畜种类不同,反刍家畜(牛、羊)的新陈代谢过程还伴随着甲烷排放。二氧化碳在植物光合作用下可转化成为氧气而去除,而甲烷一旦释放到大气中就很难被降解清除。另外,甲烷的温室效应极高,是二氧化碳的23倍。反刍家畜甲烷排放量占农业生产甲烷排放的66%,成为除二氧化碳之外的第二大引发温室效应的气体来源。因此,反刍家畜温室气体排放须要考虑甲烷,并从农业温室气体研究中独立成分支。
瘤胃是反刍家畜区别于其它家畜的显著特征,也是产生甲烷的主要部位。瘤胃中的甲烷主要通过打嗝的方式释放到体外。反刍家畜可以利用各类低质的粗饲料,而瘤胃充当了高效利用各类粗饲料资源的“发酵罐”,定植了种类多样的微生物,包括古菌、细菌、真菌、原虫以及噬菌体等。
产甲烷菌是甲烷生成的“机器”。这些产甲烷菌有的游离于瘤胃液中,有的附着于原虫表面或者原虫胞质的氢化酶体上,还有的可能结合在其它微生物和饲料颗粒以及瘤胃壁上。研究发现,瘤胃液和瘤胃壁上的优势种为甲烷微菌科(Methanomicrobiaceae),瘤胃内固体颗粒上的优势种为甲烷杆菌科(Methanobacteriaceae),但对寄生于原虫胞质内的产甲烷菌的优势种说法不一。
产甲烷菌生长和繁殖的能量和碳源分别来自于氢气和二氧化碳,产甲烷菌代谢产物之一以甲烷形式释放出来。甲烷是能量的一种重要存在形式,也是天然气的主要组分。反刍家畜胃肠道产生的甲烷是机体能量利用过程的重要损失,通常能占到饲料总能的10%,在瘤胃气体中的浓度最高可达25%以上。可以这样比方,瘤胃相当于存在动物机体内的一个沼气池。如果将瘤胃气体中的二氧化碳去除,剩余气体完全可以燃烧起来。我们可以这样认为,太多甲烷释放严重阻碍反刍家畜机体对饲料能量利用。既然甲烷对动物机体能量利用没有好处,为什么反刍家畜在长期进化过程中没有将甲烷菌选择性清除掉呢?
挥发性脂肪酸是反刍家畜机体的主要能量来源。瘤胃微生物在降解饲料中的碳水化合物生成挥发性脂肪酸过程中,释放大量的电子载体,这些电子载体被还原成氢气(碳水化合物→挥发性脂肪酸+二氧化碳+氢气+水)。根据化学反应动力学机制,反应产物氢气迅速累积会抑制碳水化合物的降解,进而影响反刍家畜对能量的利用。另外,反刍家畜瘤胃中氢气的浓度必须要维持在极低水平,以保证生成挥发性脂肪酸所需的最低能量损耗(∆GT),维持机体的正常能量代谢。
调节氢气浓度可通过改变挥发性脂肪酸中乙酸、丙酸、丁酸和戊酸各组份的比例来实现,因为每生成1摩尔乙酸或丁酸伴随2摩尔氢气生成,而每生成1摩尔丙酸或戊酸伴随1摩尔氢气被消耗。但是,通过改变挥发性脂肪酸各组份比例来调节氢气浓度的效果是有限的,维持促进挥发性脂肪酸生成所能忍受的氢气浓度主要依靠甲烷菌。因为,甲烷菌可以利用氢气和二氧化碳并最终代谢成甲烷,而且这一反应所需要的能量损耗与生成挥发性脂肪酸所需的最低能量损耗相当。我们不难推断,甲烷菌对维持瘤胃正常生理功能的重要性,而且甲烷菌与宿主反刍家畜之间具有密切的共生关系。所以,这种共生关系使得完全去除甲烷排放的任务几乎很难完成。