毛发的进化

　　● 人类的大部分皮肤都裸露在外，这在灵长类动物中绝无仅有。

　　● 环境变化迫使我们的祖先长距离迁移，以寻找食物和水，毛发掉落正是对这一过程的适应。

　　● 通过分析化石和基因证据，科学家弄清了人类祖先皮肤上的毛发何时开始掉落。

　　● 毛发的脱落，促使人类祖先的大脑容积变得更大，增强了他们的象征思维能力——在人类进化史上，这是极为关键的一步。

　　灵长类动物中，仅有人类皮肤几乎完全裸露——不论是披着短黑毛发的吼猴(howler monkey)，还是身穿松散铜色“外衣”的红毛猩猩(orangutan)，其他灵长类动物身上都长着浓密的毛发。尽管脑袋和其他部位也有毛发，但与我们的近亲相比，即使体毛最多的人，皮肤都只能算是裸露的。

　　我们的体毛是如何脱落的？几百年来，科学家一直在探讨这个问题，但要找到令人信服的答案并不容易：人类进化史上的大多数标志性转变，比如直立行走(upright walking)，都记录在人类祖先的化石中，但迄今发现的所有化石，都没能留下关于人类皮肤进化的直接证据。尽管如此，科学家还是在最近几年的研究中发现，化石记录中含有人类从多毛向无毛转变的间接证据。根据这些线索，以及近十年来基因组学和生理学上的相关研究，我和同事提出了一套令人信服的理论，阐述人类祖先身上的毛发为什么会脱落，以及这个过程从何时开始。该理论不仅解释了我们的外貌相对于其他灵长类动物为什么如此“奇怪”，还暗示在大脑容量、语言能力等人类其他特征的进化上，裸露的皮肤发挥了非常关键的作用。

　　毛发的差异

　　要弄清楚人类祖先的体毛为什么会脱落，我们先得知道其他动物为什么会有毛发。毛发是哺乳动物特有的皮肤附属物，可作为哺乳动物鉴定分类的依据：所有哺乳动物或多或少都有一些毛发，而毛发浓密的占绝大多数。毛发不仅能防潮、防晒、防擦刮，抵抗有害寄生虫和细菌的入侵，还具有伪装功能，有助于迷惑猎食者。根据不同的毛发特征，动物之间可以相互辨认。哺乳动物还可利用皮毛传达“社交信息”，表明自己的情绪：如果一只狗本能地将脖子和后背上的毛发竖起，就意味着它在传递明显的警告信号，让挑衅者离它远点。

　　尽管具有如此多的重要功能，但某些哺乳动物世系的毛发已经退化，变得稀疏而纤细，没什么功能。这些动物要么栖息在地下，要么生活在水中。对于裸鼹鼠之类生活在地下的哺乳动物，向无毛进化是对地下大规模群居生活的适应。由于在地下，裸鼹鼠看不见同伴，它们的社会活动也只是挤在一起相互取暖，这时毛发的作用就显得多余。鲸鱼这类海生哺乳动物完全生活在水中，从不上岸，因此裸露的皮肤可以减小水的阻力，有助于长距离潜游。为了弥补保温层的缺失，鲸鱼拥有厚厚的皮下脂肪。相反，水獭等半水生哺乳动物则拥有浓密、防水的毛发，可以吸附空气，增加浮力，让水獭更易于向上游动。在陆地上，毛发还能保护水獭的皮肤。

　　大象、犀牛(rhinoceros)、河马(hip-popotamus)等大型陆上哺乳动物很容易处于过热状态，需要散去机体产生的大量热量，因此毛发也在进化过程中逐渐脱落。动物体型越大，身体表面积与体重之比就越小，散发体内多余热量的难度也就越大(相反，老鼠和其他小型哺乳动物的身体表面积与体重之比较大，需要努力保留足够的热量)。在更新世期间(即200万年前～1万年前)，犀牛、猛犸(mammoth)以及现代大象的其他近亲因为生活在寒冷环境中，身体披着长长的毛发，有助于它们保持体温，降低进食量。而今天，几乎所有大型哺乳动物都生活在闷热环境中，对于这些相对散热面积较小的动物来说，浓密粗长的毛发将会危及生命。

　　人类体毛的脱落并不是对地下或水生生活的进化适应(尽管一个广为人知的假说认为，人类是从水生猿类进化而来的)，也不是体型增大的结果，而是为了使人体保持凉爽状态，这可以从我们的高级出汗机制看出端倪。

　　散热机制

　　对于很多哺乳动物(不仅是大型哺乳动物)来说，保持身体凉爽是一个大难题，尤其是它们生活在燥热环境并因为长距离行走和奔跑而产生大量热量时。它们必须及时调节身体内部温度，如果过热，一些器官和组织(特别是大脑)就会受到损伤。

　　哺乳动物用多种策略防止身体过热：犬类选择喘气的方式；大多数猫科动物在晚间凉爽时段最为活跃；羚羊则把动脉血中的热量转移到已通过呼吸冷却过的小静脉血中。但对于包括人类在内的灵长类动物来说，出汗是主要的散热方式——皮肤分泌汗水，汗水蒸发时就会带走体表的热量。这种全身降温机制与蒸发冷却器(也称散热器)的原理相同，能极有效地防止大脑及身体其他部位因过热而受损。

　　然而，出汗的方式也不尽相同。哺乳动物的皮肤拥有三种腺体——皮脂腺(Sebaceous gland)、顶泌汗腺(apocrine gland，也称大汗腺)和小汗腺(eccrine gland)，汗液就是由它们共同制造的。在大多数哺乳动物中，皮脂腺和顶泌汗腺是主要产汗腺体，位于毛囊基部附近。它们的分泌物会在毛发上形成一层油性的、有时呈泡沫状的混合物(在奔跑的赛马身上就能看到这样的汗液)。这种出汗方式虽然有助于降温，但降温程度很有限。美国艾奥瓦大学的小G·埃德加·福克(G. Edgar Folk, Jr。)和同事在20多年前就证实，当动物皮毛变得潮湿、被黏稠的油性汗液缠结在一起时，散热效果就会大打折扣。这是因为蒸发发生在毛发表面而非皮肤表面，毛发的杂乱无章阻碍了热传递。在热传递效率降低，可能威胁机体健康的情况下，动物必须大量饮水，而此时往往又没有现成的饮用水。因此，在酷热的夏天，如果全身长着毛发的哺乳动物被迫激烈地或长时间运动，就可能因热衰竭而虚脱。

　　人类不仅没有毛发，还拥有数量极多的小汗腺(200万～500万个)，每天能分泌多达12升的稀薄水性汗液。小汗腺并非聚集在毛囊附近，而是靠近皮肤表面，通过微小的毛孔排放汗液。裸露的皮肤，再加上汗腺直接将水性汗液分泌到皮肤表面，而不是聚集于皮毛上，使得人类可以非常有效地释放过剩热量。2007年，美国哈佛大学的丹尼尔·E·利伯曼(Daniel E. Lieberman)和犹他大学的丹尼斯·M·布兰博(Dennis M. Bramble)在《运动医学》(Sports Medicine)上发表论文指出，人类的散热系统非常高级，以至于在酷暑天举行的马拉松比赛中，一个人可以战胜一匹马。

　　为什么“水猿假说”站不住脚

　　为了阐释人类裸露皮肤的进化过程，科学家提出过很多理论，其中最引人注意、获得支持最多的是“水猿假说”：人类进化曾经历过水生阶段。在1960年的一篇科普文章中，英国动物学家艾利斯特·哈代(Alister Hardy)爵士首次提出该假说，很快就得到英国作家伊莱恩·摩根(Elaine Morgan)的拥护，后者不断地在她的演讲和作品中宣扬这个假说。但问题是，这个假说显然是错误的。

　　水猿假说认为，在700万年前～500万年前，东非大裂谷的出现，使早期人类无法在他们偏爱的热带森林环境中生存，不得不适应沼泽、沿海和涝原的半水生生活，而且在此度过了约100万年。摩根认为，人类与水生和半水生哺乳动物拥有一些共同的解剖学特征，而与稀树草原的哺乳动物不同，这就是人类祖先曾经历过水生时代的证据。这里提及的解剖学特征包括裸露的皮肤、顶泌汗腺的减少以及皮下脂肪量的出现。

　　水猿假说有三个站不住脚的地方。首先，在摩根列举的特征中，不同的水生哺乳动物本身就有很大差别，因此动物体毛的数量与它们的生存环境之间没有直接关系。其次，化石记录表明，水生栖息地有很多猎食性的鳄鱼和攻击性很强的河马等动物。在与这些猛兽对峙时，个体很小、自卫能力不足的人类祖先根本不是对手。第三，水猿假说太复杂。这种假说认为，我们的先祖从陆地生活转入半水生生活，然后再回到全陆地生活。正如美国印第安纳大学波利斯分校的约翰·H·朗顿(John H. Langdon)所阐述的那样，对化石记录最直接的诠释是，人类一直生活在陆地上，人类裸露皮肤的进化动力源自气候变化——它使森林转变为稀树草原。从科学的角度看，最简单的解释往往是正确的。

翻译 董为